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3篇Cell！突破！王馮斌等發(fā)現(xiàn)細(xì)胞外細(xì)胞色素納米線似乎在原核生物中普遍存在

時(shí)間：2023-06-10 來源：瀏覽：

3篇Cell！突破！王馮斌等發(fā)現(xiàn)細(xì)胞外細(xì)胞色素納米線似乎在原核生物中普遍存在

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來自厭氧細(xì)菌硫還原地桿菌（ Geobacter sulfurreducens ）的導(dǎo)電附屬物最近被鑒定為細(xì)胞外細(xì)胞色素納米線(ECNs)，由于具有許多潛在的應(yīng)用前景而受到廣泛關(guān)注。然而，其他生物是否使用類似的ECNs進(jìn)行電子轉(zhuǎn)移仍然未知。

2023年6月7日，美國弗吉尼亞大學(xué) 王馮斌、 Edward H. Egelman及法國巴斯德研究所Mart Krupovic共同通訊在 Cell 在線發(fā)表題為“ Extracellular cytochrome nanowires appear to be ubiquitous in prokaryotes ”的研究論文， 該研究表明細(xì)胞外細(xì)胞色素納米線似乎在原核生物中普遍存在。

該研究使用冷凍電鏡描述了來自深海熱液噴口和陸地溫泉中存在的兩個(gè)主要超嗜熱古菌的兩個(gè)ECN的原子結(jié)構(gòu)。 Archaeoglobus veneficus ECN的同系物廣泛存在于嗜溫甲烷氧化的甲烷菌科、烷烴降解的合成滋養(yǎng)古菌和最近描述的稱為Borgs的巨型質(zhì)粒中。ECN蛋白亞基在其折疊中缺乏相似性；然而，它們具有共同的血紅素排列，表明進(jìn)化優(yōu)化的血紅素堆積以實(shí)現(xiàn)有效的電子轉(zhuǎn)移。在古菌中檢測到ECN表明，含有緊密堆疊的血紅細(xì)胞的細(xì)絲可能是在生命的兩個(gè)原核領(lǐng)域中長距離電子轉(zhuǎn)移的常見且廣泛的機(jī)制。

另外， 2022年3月23日，弗吉尼亞大學(xué)Edward H. Egelman及法國巴斯德研究所Mart Krupovic（王馮斌為第一作者）在 Cell 在線發(fā)表題為“ Spindle-shaped archaeal viruses evolved from rod-shaped ancestors to package a larger genome ”的研究論文，該研究確定了 硫化葉單尾病毒 1 的衣殼的原子結(jié)構(gòu)，這種病毒會(huì)感染生活在幾乎沸騰的酸中的宿主。 一種高度疏水的蛋白質(zhì)，可能在病毒粒子組裝之前整合到宿主膜中，形成 7 條鏈，在尾部和紡錘體中相互滑過。該研究觀察到尾管擴(kuò)張時(shí)發(fā)生的離散步驟，這是由于直徑發(fā)生了顯著變化，但仍與相鄰亞基保持高度保守的準(zhǔn)等效相互作用。該研究結(jié)果顯示螺旋組件如何改變它們的直徑，變得接近球形以包裝更大的基因組，并表明所有紡錘形病毒是如何從古細(xì)菌棒狀病毒進(jìn)化而來的（點(diǎn)擊閱讀）。

2019年5月20日，弗吉尼亞大學(xué)Egelman教授， 王馮斌博士 和他們的合作實(shí)驗(yàn)室(法國巴斯德研究所的David Prangishvili和Mart Krupovic課題組)在 Nature Microbiology 上發(fā)表題為“ Structure of An extensively glycosylated archaeal pilus survives extreme conditions ”的文章，該研究在 沒有任何菌毛蛋白序列的信息的前提下，憑借cryo-EM分辨率達(dá)到4.1?的成像，直接建立了完整的的原子S. islandicus菌毛模型。 這波操作怎么形容呢，可以說是相當(dāng)于越了三個(gè)塔，直接在溫泉強(qiáng)殺了敵方英雄。另外該研究還發(fā)現(xiàn)S. islandicus菌毛不僅不怕高溫，哪怕把該菌毛放在5M的鹽酸胍里加熱到100度°C半小時(shí)，它也依然“微微一笑”完好如初（點(diǎn)擊閱讀）。

2019年4月5日，弗吉尼亞大學(xué)Egelman教授，王馮斌博士和他們的合作實(shí)驗(yàn)室(Yale的Malvankar課題組和UC Irvine的Hochbaum課題組)在 Cell 上發(fā)表題為“ Structure of Microbial Nanowires reveals stacked hemes that transport electrons over micrometers ”的文章，該研究建立了完整的地細(xì)菌納米線的原子模型，分辨率達(dá)到3.7?。令人驚嘆的是，研究人員發(fā)現(xiàn)組成納米線的并不是type IV pilin，而是整個(gè)納米線都由一種C型細(xì)胞色素蛋白OmcS構(gòu)成。這是科學(xué)家們第一次發(fā)現(xiàn)細(xì)胞色素能夠形成類似菌毛的結(jié)構(gòu)。 這種結(jié)構(gòu)解釋了土壤細(xì)菌將電子傳輸?shù)竭h(yuǎn)程電子受體以進(jìn)行呼吸和能量共享的顯著能力（點(diǎn)擊閱讀）。

在缺氧環(huán)境中，從水生沉積物到人類腸道，呼吸細(xì)菌自然地將電子傳遞到其外膜以外的微米級距離，到遙遠(yuǎn)且不溶的終端電子受體。 據(jù)推測，遠(yuǎn)程電子轉(zhuǎn)移在早期地球上的微生物代謝中起著重要作用，當(dāng)時(shí)鐵作為Fe(II)是最容易獲得的過渡金屬，由于在低氧水平下存在少量的Fe(III)， Fe(III)是一個(gè)潛在的電子受體鐵(III)可能以赤鐵礦或磁鐵礦的形式存在，因此需要細(xì)胞外納米線的存在，以便不同的鐵(III)化合物可以用作終端電子受體。 其他受益于細(xì)菌納米線的過程包括直接種間電子轉(zhuǎn)移(DIET)，它為不同厭氧微生物群落中不同物種之間的能量耦合鋪平了道路 ，例如，最近的報(bào)道表明，納米線介導(dǎo)的DIET在某些厭氧消化器中普遍存在，并且可以為將CO ₂ 還原為CH ₄ 提供電子。此外，據(jù)報(bào)道，微生物納米線介導(dǎo)的DIET也有助于關(guān)鍵的環(huán)境過程，然而，長距離電子轉(zhuǎn)移的分子基礎(chǔ)只在土壤細(xì)菌硫還原地桿菌中被確定。

硫還原地桿菌作為一種模式生物被廣泛研究，以了解導(dǎo)電胞外納米線的結(jié)構(gòu)和功能。 關(guān)于細(xì)胞外電子轉(zhuǎn)移(EET)的導(dǎo)電絲狀附屬物的身份一直是一個(gè)活躍的爭論話題。隨著冷凍電鏡(cryo-EM)的主要技術(shù)進(jìn)步，已經(jīng)證明硫還原地桿菌中的微生物納米線是聚合的絲狀細(xì)胞外細(xì)胞色素，含有OmcS、OmcE或OmcZ。另一方面，這些細(xì)胞外細(xì)絲是直徑3納米的“e-菌毛”，只包含IV型菌毛的N端鏈，PilA-N，現(xiàn)在已經(jīng)被PilA細(xì)絲的實(shí)際結(jié)構(gòu)所推翻，表明它是由兩條鏈組成的，與電子傳輸不相容。

機(jī)理模式圖（圖源自 Cell ）

多血紅素C型細(xì)胞色素OmcS、OmcE和OmcZ的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)為80%的環(huán)狀結(jié)構(gòu)，缺乏廣泛的二級結(jié)構(gòu)和保守的結(jié)構(gòu)折疊。然而，比較聚合絲中的血紅素排列，這三種細(xì)胞外細(xì)胞色素納米線(ECNs)屬于兩種不同的類別。 OmcE和OmcS的血紅素排列非常相似，它們的血紅素通過蛋白質(zhì)屏蔽層與溶劑絕緣，這與納米線將細(xì)胞與附近的金屬氧化物顆粒連接起來的模型是一致的。

相比之下，OmcZ具有完全不同的血紅素排列，每個(gè)亞基除了血紅素的線性鏈外，還包含一個(gè)分支的溶劑暴露血紅素，因此OmcZ細(xì)絲網(wǎng)絡(luò)可以形成具有多種電子流動(dòng)路徑的導(dǎo)電生物膜。由于在原核生物基因組中發(fā)現(xiàn)了大量的多血紅素細(xì)胞色素，并且觀察到血紅素排列的顯著差異，因此導(dǎo)電ECNs可能在進(jìn)化過程中多次出現(xiàn)，并且假設(shè)除硫還原地桿菌外的物種也可以產(chǎn)生ECNs。 雖然預(yù)測由甲烷營養(yǎng)古菌編碼的多血紅素細(xì)胞色素介導(dǎo)DIET，但到目前為止還沒有證據(jù)表明在硫還原地桿菌之外存在ECN。

該研究驗(yàn)證了ECNs不局限于硫還原地桿菌的假設(shè)，并在生命的第二個(gè)原核領(lǐng)域，古細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)了這樣的細(xì)絲。利用冷凍電鏡測定了兩種超嗜熱古細(xì)菌— Pyrobaculum calidifontis 和 Archaeoglobus veneficus 的細(xì)胞外細(xì)胞色素絲的原子結(jié)構(gòu)。 觀察結(jié)果表明，在不同的微生物群落中，ECNs可能普遍存在于原核結(jié)構(gòu)域和介導(dǎo)遠(yuǎn)程EET。

原文鏈接：

https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(23)00531-7

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