小時(shí)候如果吃飯前不勤洗手，大人們就會(huì)用“肚子里長(zhǎng)寄生蟲”來嚇唬我們。這個(gè)詞總是讓人聯(lián)想起一些惡心的，細(xì)長(zhǎng)的蠕蟲狀的生物，比如蛔蟲 （線蟲的一類） 、絳蟲 （扁蟲的一類） 。尤其是，感染了寄生蟲的人會(huì)出現(xiàn)各種各樣的疾病，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí){生命。

寄生在人體內(nèi)的鉤蟲丨圖片來源：Wikipedia

其實(shí)寄生蟲在自然界非常普遍，除了寄生在人體內(nèi)之外，寄生蟲還會(huì)寄生在各種各樣的動(dòng)物、植物，甚至真菌體內(nèi)——由此可以想象， 不只在現(xiàn)代，在遠(yuǎn)古時(shí)期的各種生物們也會(huì)飽受寄生蟲寄生之苦。 但由于寄生蟲的生活方式非常隱蔽，我們目前對(duì)它們的進(jìn)化史以及遠(yuǎn)古時(shí)期的生活方式了解極為有限。

不過幸運(yùn)的是，近期， 科學(xué)家們?cè)谝粌|年前的白堊紀(jì)緬甸克欽琥珀中發(fā)現(xiàn)了大量的寄生蟲。 由此，給我們打開了一扇觀察白堊紀(jì)寄生蟲的窗口。

在琥珀中發(fā)現(xiàn)的寄生蟲大類中，線蟲，尤其是索線蟲占據(jù)了重要地位。線蟲廣泛分布于幾乎所有的表層環(huán)境中，是食物網(wǎng)的重要組成部分。而索線蟲是一類特殊的線蟲，寄生于各類無脊椎動(dòng)物，如昆蟲、馬陸、蜘蛛、蝸牛和蚯蚓等體內(nèi)。它們可以改變寄主的形態(tài)、生理特征甚至操控寄主的行為。

和其它線蟲相比，索線蟲體型大，能夠占據(jù)寄主的幾乎整個(gè)體腔，且受到驚擾時(shí)往往會(huì)提前離開寄主 （如當(dāng)寄主被琥珀包裹時(shí)） ，因此在琥珀中有不少索線蟲及其寄主共同保存的化石。 但這類化石之前主要報(bào)道于新生代的琥珀中，新生代之前的化石記錄非常罕見。 因此，我們對(duì)索線蟲寄生行為的早期演化知之甚少。

近日，由中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所領(lǐng)銜的研究團(tuán)隊(duì)對(duì)緬甸克欽琥珀中的索線蟲化石展開了研究?？茖W(xué)家一共發(fā)現(xiàn)了16塊與其寄主共同保存的索線蟲標(biāo)本，這些索線蟲廣泛寄生于石蛃 （一類原始的無翅昆蟲） 、蜻蜓、蠼螋、蟋蟀、蟑螂、蠟蟬、嚙蟲 （俗稱書虱） 和搖蚊等不同類群的昆蟲。

這些標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)表明，白堊紀(jì)時(shí)期，索線蟲寄生昆蟲的現(xiàn)象已經(jīng)非常普遍，很可能起到了控制昆蟲種群數(shù)量的作用。 對(duì)當(dāng)時(shí)的昆蟲來講，被索線蟲感染就幾乎死路一條，所以索線蟲是當(dāng)之無愧的“噩夢(mèng)般的致命殺手”。

緬甸琥珀中被索線蟲寄生的昆蟲們丨 圖片來源： Luo et al., 2023

不過，相較于現(xiàn)代，索線蟲在白堊紀(jì)時(shí)期的寄主還不太一樣，根據(jù)目前的化石分析結(jié)果，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)在當(dāng)時(shí)的索線蟲更加傾向于寄生不完全變態(tài)類昆蟲。

昆蟲可以根據(jù)其發(fā)育過程分為完全變態(tài)昆蟲和不完全變態(tài)昆蟲兩大類。完全變態(tài)昆蟲，指的是一生會(huì)經(jīng)過卵、幼蟲、蛹、成蟲4個(gè)階段的昆蟲，現(xiàn)代的絕大部分昆蟲都是完全變態(tài)昆蟲。不完全變態(tài)昆蟲則是指只有卵、若蟲和成蟲三個(gè)階段，而沒有蛹這個(gè)階段的昆蟲。

完全變態(tài)昆蟲出現(xiàn)的時(shí)間比不完全變態(tài)昆蟲晚，雖然白堊紀(jì)時(shí)期已經(jīng)占了主流，但對(duì)琥珀化石的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，在白堊紀(jì)中期的緬甸克欽琥珀中，被索線蟲寄生的9個(gè)昆蟲目中只有一個(gè)目屬于全變態(tài)類昆蟲；而在波羅的海琥珀中，6個(gè)昆蟲目有4個(gè)都是全變態(tài)類昆蟲；在多米尼加琥珀中，3個(gè)昆蟲目全部都是全變態(tài)類。

索線蟲寄生昆蟲的化石記錄丨 圖片來源：Luo et al., 2023

科學(xué)家們又進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)了之前所有的線蟲化石記錄，發(fā)現(xiàn)相同的情況不只出現(xiàn)在索線蟲中，也出現(xiàn)在整個(gè)線蟲類群中。在白堊紀(jì)中期的克欽琥珀中，只有大約40%的寄主屬于全變態(tài)類，但是到了新生代的波羅的海和多米尼加琥珀，80%的寄主都屬于全變態(tài)類昆蟲。所以， 至少在白堊紀(jì)中期之前，線蟲還更傾向于寄生非全變態(tài)類昆蟲，可能要到白堊紀(jì)末期生物大滅絕事件發(fā)生后，線蟲與全變態(tài)類昆蟲之間廣泛的寄生關(guān)系才出現(xiàn)。

從白堊紀(jì)到新生代線蟲寄主在三大琥珀生物群的演變丨 圖片來源：Luo et al., 2023

理論上來說，琥珀中只能保存陸生生物，因?yàn)殓陙碓从陉懮鷨棠痉置诘挠椭虼思纳x也只能保存寄生在陸生生物身上的品種，但事無絕對(duì)， 在眾多琥珀中，科學(xué)家還發(fā)現(xiàn)了一塊保存有海洋內(nèi)寄生絳蟲的琥珀。

這種絳蟲為錐吻目絳蟲。在科學(xué)家們推斷的故事中， 這條絳蟲 的經(jīng)歷堪稱傳奇： 白堊紀(jì)中期，氣候遠(yuǎn)比現(xiàn)在更溫暖，暴風(fēng)雨的威力也比現(xiàn)在更駭人。一只倒了大霉的鰩魚，就被一場(chǎng)暴風(fēng)雨沖上了岸。更倒霉的是，此時(shí)正好有一只恐龍經(jīng)過，看到這送上門的美餐自然不能放過。于是這只“幸運(yùn)”的鰩魚就成了恐龍的盤中餐。

不過當(dāng)恐龍正在大快朵頤的時(shí)候，好像有什么東西從鰩魚的肚子里掉了出來，落到了附近南洋杉 （一種高大喬木，白堊紀(jì)時(shí)期繁盛） 分泌的樹脂當(dāng)中。

時(shí)光飛逝，轉(zhuǎn)眼間當(dāng)年的樹脂經(jīng)過地質(zhì)作用形成了琥珀，而這枚琥珀又正好吸引了科學(xué)家的目光，因?yàn)楫?dāng)年從鰩魚肚子里掉出來的東西實(shí)在太奇怪了！

仔細(xì)觀察，我們可以注意到，這個(gè)東西整體呈細(xì)長(zhǎng)的蠕蟲狀，表面具大量鉤狀結(jié)構(gòu)，且由前至后鉤狀結(jié)構(gòu)逐漸變小，鉤的分布呈一定螺旋式。同時(shí)，通過高精度的顯微計(jì)算機(jī)斷層掃描發(fā)現(xiàn)，該化石的前部保存了層層疊覆的錐狀結(jié)構(gòu)?？茖W(xué)家們通過這些特征， 確定這個(gè)奇怪的生物實(shí)際上是一類海洋內(nèi)寄生絳蟲 ，即錐吻目絳蟲身體的一部分。

絳蟲是一種常見的寄生蟲，屬于扁形動(dòng)物門，全部營(yíng)寄生生活，能感染幾乎所有的脊椎動(dòng)物，包括人類。它們廣泛分布于幾乎所有的陸地、淡水和海洋生態(tài)系統(tǒng)中。 它們通過表皮吸收食物，沒有嘴巴和消化道。

而錐吻目絳蟲是海洋中物種數(shù)最多的絳蟲類群之一，主要寄生于板鰓總目軟骨魚類 （主要是鯊魚和鰩魚） 的胃腸道中。分子生物學(xué)推測(cè)錐吻目絳蟲可能起源自三疊紀(jì)與侏羅紀(jì)之交 （約2億年前） ，但迄今為止沒有發(fā)現(xiàn)化石證據(jù)?？傊捎诮{蟲的寄生習(xí)性以及軟軀體易于降解，其化石記錄極其罕見。因此，科學(xué)家們對(duì)絳蟲的早期演化也知之甚少。

在第四紀(jì)之前，唯一比較確定的絳蟲化石來自于巴西二疊紀(jì)地層中的鯊魚糞化石中的絳蟲卵。雖然在這些絳蟲卵中，一枚蟲卵內(nèi)部可能保存了發(fā)育中的絳蟲胚胎，但是由于保存情況不佳，因此并沒有被廣泛接受。 這枚在琥珀中發(fā)現(xiàn)的絳蟲化石，就是我們目前已知的唯一的絳蟲身體化石，表明絳蟲在白堊紀(jì)時(shí)期已經(jīng)可以在軟骨魚的肚子里和魚“搶飯吃”，為了解絳蟲早期演化提供了直接證據(jù)。

其實(shí)，絳蟲所屬的整個(gè)扁形動(dòng)物門，身體化石都非常稀少，只有少數(shù)幾個(gè)極具爭(zhēng)議的記錄。其中最古老的化石來自泥盆紀(jì)的魚類身上發(fā)現(xiàn)的鉤狀結(jié)構(gòu)，符合單殖吸蟲的特征，但再無其它結(jié)構(gòu)保存。在緬甸琥珀的一只蜥蜴體內(nèi)也曾發(fā)現(xiàn)兩個(gè)類似吸蟲囊蚴的結(jié)構(gòu)，但是缺乏明確的形態(tài)學(xué)證據(jù)。還有研究稱在波羅的海琥珀中發(fā)現(xiàn)單腸渦蟲，后來證明只是氣泡。因此，這塊化石也是目前最為可靠的扁形動(dòng)物門身體化石的記錄。

另外，由于錐吻目絳蟲是一種純海生的寄生蟲，該發(fā)現(xiàn)也進(jìn)一步證實(shí)了科學(xué)家們之前的推斷，即緬甸克欽琥珀的沉積環(huán)境臨近海邊，所以才有機(jī)會(huì)捕獲遠(yuǎn)古的海洋動(dòng)物。

在全球氣候變化的今天，隨著寄生蟲的寄主們的式微，很多寄生蟲也隨之瀕?；蜃呦驕缃^。雖然保護(hù)寄生蟲聽起來很可笑，但是在大自然里，生存方式其實(shí)是不分優(yōu)劣的，寄生蟲也是生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分。

科學(xué)家們通過研究一億年前的琥珀中的寄生蟲化石，還原了當(dāng)時(shí)寄生蟲在生態(tài)系統(tǒng)中扮演的角色，讓我們進(jìn)一步理解過去的寄生蟲的演化過程，以評(píng)估它們未來的滅絕風(fēng)險(xiǎn)。這些研究彰顯了琥珀研究在古寄生蟲學(xué)中的重要性。琥珀這一穿越遠(yuǎn)古洪荒而保存至今的時(shí)空膠囊，必定還會(huì)為我們展現(xiàn)更多遠(yuǎn)古生命的奧秘。

本文經(jīng)授權(quán)轉(zhuǎn)載自微信公眾號(hào)“科學(xué)大院”。

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